Е. Б. БАБСКИЙ, В. Д. ГЛЕБОВСКИЙ, А. Б. КОГАН, Г. Ф. КОРОТЬКО,
Г. И. КОСИЦКИЙ, В. М. ПОКРОВСКИЙ, Ю. В. НАТОЧИН,
В. П. СКИПЕТРОВ, Б. И. ХОДОРОВ, А. И. ШАПОВАЛОВ, И. А. ШЕВЕЛЕВ
Физиология человека / Под редакцией Г. И. Косицкого - 4-е изд., перераб. и доп. - Ф50 М: ООО «Издательский дом Альянс», 2009. - 544 с.: ил.
Учебник представляет собой переработанное и дополненное переиздание широко известного, переведенного на ряд языков учебника, созданного признанными авторитетами в области физиологии.
В настоящем издании устранены некоторые имевшиеся недочеты и внесены необходимые новые сведения.

 

Физиология и ее значение для медицины. Г. И. Косицкий .................5
Физиология и медицина ...........................5
Роль физиологии в обеспечении жизни и деятельности человека в различных условиях ......................................6
Физиология и техника ..................6
методов физиологических исследований........................ 7
13иология целостного организма......................... 12
Физиология и кибернетика ............................13
5ъективное изучение высшей нервной деятельности (поведения) организма . ... 14
РАЗДЕЛ I ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
.Г. И. Косицкий .................................19

Физиология возбудимых тканей. Б. И. Ходоров ....................................19

рода потенциала покоя .........................21
ль обмена веществ в генезе и поддержании потенциала покоя (натриевый насос
мбраны) ..............................24 
  механизм возникновения потенциала действия....................... 26
природе ионной проницаемости мембраны. Ионные каналы ..............................27
гханизмы изменения ионной проводимости во время генерации потенциала действия......................... 30
натрий-калиевого насоса при возбуждении ..........................32
раздражения клетки (волокна) электрическим током .............................33
йствие постоянного тока на возбудимые ткани............................ 34
Полярный закон раздражения ...................34
Критический уровень деполяризации .............................35
Локальный ответ ...............................35
Зависимость пороговой силы раздражителя от его длительности об
Явление аккомодации........................... 37
Повторные ответы 
Изменение критического уровня деполяризации Зо
ощушенения возбудимости при возбуждении .............................40
механизмы проведения возбуждения ..........................41
обмен веществ при возбуждении ............................43
аксимальный ритм импульсации ..............................43

Мышечное сокращение. Б. И. Ходоров.......................... 45
Функции и свойства поперечно-полосатых мышц 
Возбудимость и возбуждение мышечных волокон ...............................47
Одиночное сокращение
Суммация сокращений и тетанус...................................... 48
Двигательные единицы................................. 49
Функциональная дифференциация двигательных единиц ...........................50

Роль АТФ в механизмах мышечного сокращения 54
Теплообразование при сократительном процессе и энергия сокращения .... 55
Работа и сила мышц 56
Зависимость изометрического напряжения от исходной длины мышцы 57
Утомление мышцы ............................58
Рабочая гипертрофия мышц и атрофия от бездеятельности .................................60
Гладкие мышцы ...........................60
Функции гладких мышц в разных органах ............................60
Физиологические особенности гладких мышц ..........................61
Характеристики сократительной активности гладкой мышцы ...........................63
Раздражители гладких мышц ................................64
Глава 4. Проведение нервного импульса и нервно-мышечная передача. Б. И. Ходоров ..............................65
Проведение нервного импульса ...........................65
Структура нервных волокон................................. 65
Физиологическая роль структурных элементов миелинизированного нервного волокна ................................66
Перерождение нервных волокон после перерезки нерва .......................67
Законы проведения возбуждения в нервах ..........................68
Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных
волокнах............................ 69
Составной характер потенциала действия нервного ствола и классификация нервных
волокон ..............70
Исследование скорости проведения возбуждения по нервным волокнам у человека......................... 73
Химические изменения в нерве в покое и при проведении возбуждения ..........................73
Теплопродукция нерва ..............................74
Утомление нерва ............................74
Нервно-мышечная передача ' .......................74
Нервно-мышечное соединение (синапс) ...............................75
Миниатюрные постсинаптические потенциалы .................78
Влияние кураре на нервно-мышечное соединение ...................78
Холинэстераза и ее роль в процессах нервно-мышечной передачи ....................78
Пессимальное торможение ...............................79
Нарушение нервно-мышечной передачи при утомлении .............................80
Трофическая функция двигательных нервных волокон и их окончаний ........ 81
Особенности нервно-мышечной передачи возбуждения в гладких мышцах .....................82
Заключение. Г. И. Косицкий ...........................83
РАЗДЕЛ II
МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
Введение. Г. И. Косицкий 84
Глава 5. Общая физиология центральной нервной системы. Л. И. Шаповалов ........................88
Нейронная теория
Механизмы связи между нейронами ...................................92
Процесс высвобождения медиатора ...............................96
Химические медиаторы
Возбуждение в центральной нервной системе
Торможение в центральной нервной системе
Интеграция синаптических влияний
Рефлекторная деятельность ЦНС
Объединение нейронов в нервный центр
Глава 6. Частная физиология центральной нервной системы. А. И. Шаповалов ............................... 111
Спинной мозг ..................................112
Свойства нервных элементов спинного мозга ........................115
Проводящие пути спинного мозга .....................117
Рефлекторная деятельность спинного мозга ......................119
Задний мозг ......................124
Рефлекторная деятельность заднего мозга ..........................126
Неспецифические нисходящие и восходящие влияния ..............................129
Средний мозг ...............................129
Функции ядер среднего мозга ..........................130
Мозжечок...................................... 131
Функции мозжечка ............................................134
Промежуточный мозг ....................................135
Таламус .................................135
Функции таламуса ................................136
Гипоталамус .......................137
Функции гипоталамуса ............................138
Передний мозг ..............................140
Подкорковые ядра ......................................140
Функции подкорковых ядер..................................... 141
Кора больших полушарий............................ 142
Функции древней и старой коры ...............................144
Функции новой коры.................................... 144
Сенсорные зоны коры больших полушарий ........................145
Моторные зоны коры больших полушарий ..................................146
Электрические явления в коре больших полушарий ........................147
Координация движений. В. С. Гурфинкель и Р. С. Персон ............................148
Рабочие движения ............................152
Поза............................ 152
Выработка двигательных навыков .................155
Утомление ......................................156
Кровоснабжение мозга и ликвор. Е. Б. Бабский ................................156
Кровоснабжение мозга .............................156
Ликвор ................................156
Гематоэнцефалический барьер ......................................157
Глава 7. Нервная регуляция вегетативных функций. Е. Б. Бабский и Г. И. Косицкий ..................................158
Общий план строения и основные физиологические свойства вегетативной нервной системы ..........................................159
Двухнейронная структура периферических симпатических и парасимпатических путей .....................160
Ганглии вегетативной нервной системы ..........................161
Тонус вегетативных центров ..................................164
Свойства волокон вегетативной нервной системы ...............................164
Передача импульсов в синапсах вегетативной нервной системы .................................164
Вегетативная иннервация тканей и органов ...............................166
Значение вегетативной иннервации .................................166
Влияние симпатической и парасимпатической нервной системы на функцию органов ..............................167
Вегетативные рефлексы и центры регуляции вегетативных функций ..............................171
Вегетативные рефлексы ....................................171
Участие вегетативной нервной системы в приспособительных реакциях организма.......................... 171
Центры регуляции вегетативных функций в спинном, продолговатом и среднем мозге.................................. 172
Значение гипоталамуса в регуляции вегетативных функций .................................174
Значение ретикулярной формации, мозжечка и подкорковых ядер в регуляции
вегетативных функций ....................................176
Значение коры больших полушарий в регуляции вегетативных функций ........................176
Глава 8. Гормональная регуляция физиологических функций. Г. И. Косицкий .........................178
Методы исследования деятельности желез внутренней секреции ...................................182
Внутренняя секреция гипофиза ............................183
Передняя доля гипофиза ................................183
Соматотропный гормон .........................183
Гонадотропные гормоны (гонадотропины) ...............................184
Тиротропный гормон (тиротропин) ................................185
Адренокортикотропный гормон (аденокортикотропин) ..........................................186
Промежуточная доля гипофиза ..............................186
Задняя доля гипофиза .............................187
Регуляция внутренней секреции гипофиза .........................187
Внутренняя секреция щитовидной железы .........................189
Гормоны щитовидной железы ......................................190
Внутренняя секреция околощитовидных желез ............................191
Внутренняя секреция поджелудочной железы ...........................................193
Гормоны поджелудочной железы....................................... 194
Регуляция внутренней секреции поджелудочной железы .........................195
Внутренняя секреция надпочечников ................................195
Мозговое вещество надпочечников ........................196
Физиологическое значение адреналина и норадреналина .....................................196
Нервная регуляция внутрисекреторной функции хромаффинной ткани надпочечников .......................................197
Кора надпочечников .......................198
Гормоны коры надпочечников .........................198
Внутренняя секреция половых желез ...........................201
Место образования гормонов половых желез . ............................. 202
Регуляция деятельности половых желез ................................202
Половое созревание человека ......................................203
Женский половой цикл .........................204
Гормональные изменения, возникающие после оплодотворения яйцеклетки . ......................... . 206
Гормоны плаценты ...........................207
Внутренняя секреция эпифиза ..............................207
Тканевые гормоны ................................207
Заключение. Г. И. Косицкий .......................208
РАЗДЕЛ III
ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА; СИСТЕМЫ И ОРГАНЫ,
ПРОЦЕССЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ПОДДЕРЖАНИИ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА
Введение. Г. И. Косицкий................................ 209
Глава 9. Физиология системы крови. Г. И. Косицкий ..........................211
Состав, количество и физико-химические свойства крови ......................212
Состав и количество крови ........................212
Вязкость и относительная плотность крови .............................212
Осмотическое давление крови.............................. 212
Реакция крови и поддержание ее постоянства ...........................213
Состав плазмы крови.......................... 215
Значение минерального состава плазмы и кровезамещающие растворы.................... 215
Белки плазмы крови .........................216
Онкотическое давление плазмы крови ...............................216
Свертывание крови. В. П. Скипетров ...........................217
Плазменные факторы свертывания крови ........................218
Факторы свертывания форменных элементов крови и тканей 2.......................19
Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз...................... 220
Коагуляционный гемостаз.................... 221
Фибринолиз ...............................223
Противосвертывающие механизмы........................... 224
Регуляция свертывания крови .........................225
Группы крови .........................226
Форменные элементы крови ....................................229
Эритроциты ...............................................229
Гемоглобин ........................................230
Гемолиз............................... 231
Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)............................... 232
Лейкоциты............................... 232
Кроветворение и регуляция системы крови ....................237
Кроветворение .................................237
Регуляция кроветворения ..................................238

Глава 10. Кровообращение. Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий 2............................39
Деятельность сердца .........................................................241
Электрическая активность клеток миокарда ..............................................241
Функция проводящей системы сердца ..........................................243
Рефрактерная фаза миокарда и экстрасистола .....................................244
Электрокардиограмма .................................................245
Сопряжение возбуждения и сокращения .......................................... 248
Нагнетательная функция сердца ....................................250
Фазы сердечного цикла ..........................251
Систолический и минутный объем кровотока......................... 253
Механические и звуковые проявления сердечной деятельности .............................................255
Регуляция деятельности сердца ...............................................257
Внутрисердечные регуляторные механизмы ............................................. . 257
Внесердечные регуляторные механизмы ...............................................259
Взаимодействие интракардиальных и экстракардиальных нервных регуляторных
механизмов ....................................262
Тонус центров, регулирующих деятельность сердца ..........................263
Условнорефлекторная регуляция сердечной деятельности ......................266
Гуморальная регуляция сердечной деятельности....................... 266
Кровеносные сосуды _ ...............................267
Основные принципы гемодинамики ...................267
Движение крови по сосудам ...................267
Артериальное давление крови................... 270
Артериальный пульс ............................271
Объемная скорость кровотока ....................272
Кровообращение в капиллярах...................... 273
Движение крови в венах ............................274
Время кругооборота крови ..................275
Регуляция движения крови по сосудам .........................276
Иннервация сосудов ...............................276
Сосудодвигательный центр ................................277
Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса ............................278
Гуморальные влияния на сосуды ..............................281
Регуляция объема циркулирующей крови ..........................282
Кровяное депо ..........................283
Регионарное кровообращение........................... 286
Кровообращение в венечных сосудах сердца ....................................286
Легочное кровообращение ................................ 287
Лимфа и лимфообращение ........................288
Состав и свойства лимфы .............................289
Образование лимфы ...........................................289
Механизмы передвижения лимфы ..................................291
Глава 11. Дыхание. В. Д. Глебовский, Г. И. Косицкий ................................292
Внешнее дыхание ..............................292
Дыхательные мышцы и вентиляция легких ........................................292
Легочные объемы ...................................295
Вентиляция альвеол ...................................297
Обмен газов в легких........................... 298
Диффузия газов -.........................298
Взаимоотношение между вентиляцией и кровообращением .........................299
Транспорт газов кровью .............................300
Транспорт кислорода .........................300
Транспорт двуокиси углерода .....................302
Обмен газов в тканях ........................303
Регуляция дыхания .......................... 304
Дыхательный центр .....................304
Зависимость деятельности дыхательного центра от газового состава крови . . ................................. . 307
Роль хеморецепторов в регуляции дыхания............................ 308

Роль механорецепторов в регуляции дыхания .....................................310
Ирритантиые рецепторы и их влияние на дыхательный центр .........................................312
Механизм периодической деятельности дыхательного центра...................................................... 313
Влияние на дыхательный центр раздражения различных рецепторов и отделов
ЦНС; условнорефлекторная регуляция дыхания ...................................316
Особенности дыхания в разных условиях ...............................319
Дыхание при мышечной работе....................................... 319
Дыхание при пониженном атмосферном давлении ......................................320
Дыхание при повышенном давлении вдыхаемых газов............................................... 322
Искусственное дыхание ...................................322
Глава 12. Пищеварение. Е. Б. Бабский , Г. Ф. Коротько ....................323
Физиологические основы голода и насыщения ..................................323
Сущность пищеварения и классификация пищеварительных процессов .............................................325
Принципы регуляции процессов пищеварения....................................... 329
Методы изучения функций пищеварительного тракта 3....................................34
Пищеварение в полости рта ....................................338
Регуляция слюноотделения ...............................................340
Глотание .....................................342
Пищеварение в желудке .....................................344
Секреторная деятельность желудка. Состав и свойства желудочного сока .... .......................................345
Регуляция желудочной секреции .....................346
Фазы желудочной секреции ..............................................348
Влияние пищевых режимов на желудочную секрецию .......................................350
Моторная функция желудка ...................................................350
Переход пищи из желудка в кишечник 3.................................................52
Рвота ..........................................................353
Пищеварение в тонком кишечнике ..................................................................354
Секреторная деятельность поджелудочной железы. Состав и свойства поджелудочного
сока .....................................354
Влияние различных пищевых веществ на секрецию поджелудочного сока .................... 355
Регуляция панкреатической секреции ................................356
Желчь, ее состав и участие в пищеварении ..............................357
Желчевыделение ...............359
Кишечная секреция ..........................361
Полостной и мембранный гидролиз питательных веществ в тонком кишечнике . ................... . . 361
Моторная деятельность тонкого кишечника ....................................362
Пищеварение в толстом кишечнике ......................................364
Значение микрофлоры толстого кишечника ......................................365
Моторная деятельность толстого кишечника ....................................................365
Дефекация ..................................367
Периодическая деятельность органов пищеварения .........................................367
Всасывание........................................... 368
Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта ........................................368
Всасывание воды и минеральных солей ....................................370
Всасывание продуктов гидролиза белков ........................................ 371
Всасывание углеводов......................... 372
Всасывание продуктов гидролиза жиров .......................................... 373
Антитоксическая функция печени ......................................374
Глава 13. Обмен веществ и энергии. Питание. Е. Б. Бабский , В. М. Покровский . . .......................................................... 374
Обмен веществ ..............................................374
Обмен белков .......................................................374
Физиологическое значение аминокислотного состава пищевых белков и их биологическая ценность ................................................375
Азотистый баланс ...................................376
Регуляция обмена белков....................................... 377
Обмен жиров ..........................................377
Регуляция обмена жиров ........................................379
Обмен фосфатидов и стеринов ...............379
Обмен углеводов ....................................379
Изменения углеводов в организме ............................380
Регуляция обмена углеводов ...................................380
Обмен минеральных солей и воды...................................................... 381
Витамины .........................................................381
Превращение энергии и общий обмен веществ ...........................................384
Прямая калориметрия.................................. 384
Непрямая калориметрия ................................384
Дыхательный коэффициент и его значение в исследовании обмена веществ . . . ..........................................387
Дыхательный коэффициент во время работы........................................... 388
Исследование валового обмена .............................389
Основной обмен ....................................390
Правило поверхности ............................................391
Обмен энергии при физическом труде .........................................392
Обмен энергии при умственном труде...................................... 392
Специфически-динамическое действие пищи ...............................................392
Регуляция обмена энергии .................................................392
Питание ...................................393
Калорические коэффициенты питательных веществ ...........................................394
Усвояемость пищи .........................................394
Изодинамия питательных веществ ...........................................395
Нормы питания человека ......................................395
Глава 14. Терморегуляция. Е. Б. Бабский , В. М. Покровский ..........................396
Температура тела и изотермия ..................................396
Химическая терморегуляция ..............................397
Физическая терморегуляция ............................................398
Регуляция изотермии ....................................400
Гипотермия и гипертермия ....................................................402
Глава 15. Выделение. Ю. В. Наточин.......................................... 403
Почки и их функция .............................................404
Методы изучения функции почек........................................ 404
Нефрон и его кровоснабжение............................. 405
Процесс мочеобразования...................................... 407
Гломерулярная фильтрация........................ 407
Определение скорости гломерулярной фильтрации ......................................................408
Канальцевая реабсорбция ............................................410
Механизма канальцевой реабсорбции...................................... 411
Определение величины канальцевой реабсорбции.................................. 413
Канальцевая секреция ..............................................413
Определение величины почечного кровотока и плазмотока................................................. 414
Синтез веществ в почках..................................... 415
Осмотическое разведение и концентрирование мочи .........................................415
Гомеостатическая функция почек.......................................... 418
Принципы клеточной регуляции реабсорбции и секреции .................................423
Нервная регуляция деятельности почек 4............................................24
Диурез................................ 425
Состав мочи.................................... 425
Мочевыведение и мочеиспускание........................ 426
Последствия удаления почки и искусственная почка ............................426
Возрастные особенности структуры и функции почек ...................................427
Заключение. Г. И. Косицкий............................. 427
РАЗДЕЛ IV
ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ОРГАНИЗМА И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
Введение. Г. И. Косицкий ......................430
Глава 16. Физиология анализаторов. Е. Б. Бабский, И. А. Шевелев ...................430
Общая физиология анализаторов ...........................430
Методы исследования анализаторов ........................................................................431
Общие принципы строения анализаторов .......................................432
Основные функции анализаторов ................................... 433
Особенности кодирования в анализаторах .....................................437
Адаптация анализаторов......................... 439
Частная физиология анализаторов................................................ 441
Зрительный анализатор ...................................441
Аккомодация ....................................442
Аномалии рефракции глаза .......................................443
Зрачковый рефлекс ...............................444
Рецепторный аппарат зрительного анализатора. Структура и функция отдельных
слоев сетчатки ...........................445
Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки ..................448
Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве .............................................449
Роль движения глаз для зрения ............................451
Световая чувствительность ............................452
Контрастная чувствительность............................................. 454
Инерция зрения, слияние мельканий и последовательные образы ..................454
Цветовое зрение ......................455
Восприятие пространства ..................................457
Острота зрения ...................................457
Поле зрения .....................................457
Оценка расстояния ..........................................457
Зрение обоими глазами .....................................458
Оценка величины предмета ...................................458
Слуховой анализатор...................... 458
Функции наружного и среднего уха.......................................... 458
Внутреннее ухо и восприятие звуков . . ...................459
Электрическая активность путей и центров слухового анализатора ......................................462
Анализ частоты звуков (высоты тонов) ......................................463
Анализ силы звуков (интенсивности звучания) ........................................464
Звуковое ощущение .................................................464
Вестибулярный анализатор ...............................466
Соматосенсорный анализатор . ...................................... 468
Кожная рецепция ..........................468
Болевая рецепция .................................471
Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция) ....................472
Переработка соматосенсорной информации ..............................474
Обонятельный анализатор ' ...................................476
Вкусовой анализатор ..................................477
Висцеральный анализатор ...............................479
Глава 17. Высшая нервная деятельность. Е. Б. Бабский, А. Б. Коган ........................480
Общая характеристика и свойства условных рефлексов .......................................................481
Различия безусловных и условных рефлексов ............................................481
Классификация безусловных и условных рефлексов ........................................481
Компоненты безусловного и условного рефлексов........................ 482
Правила образования условных рефлексов .....................................483
Методика изучения условных рефлексов................................................. 483
Сигналы условного рефлекса ...........................................484
Зависимость величины условного рефлекса от силы раздражителя ................................................485
Условные рефлексы второго и третьего порядка .....................................485
Механизмы замыкания временной связи ...................................................487
Память .............................................488
Торможение условных рефлексов ..............................489
Безусловное торможение .........................489
Условное торможение..................................................... 490
Анализ и синтез раздражений в коре большого мозга .................492
Условнорефлекторное переключение.................................. 493
Иррадиация и концентрация корковых процессов .....................................494
Положительная и отрицательная индукция корковых процессов............................... 495
Типы высшей нервной деятельности, неврозы ......................................495
Общие типы высшей нервной деятельности человека и животных ........................................495
Нарушения высшей нервной деятельности ....................................497
Глава 18. Особенности высшей нервной деятельности человека. Е. Б. Бабский , Г. И. Ко-
сицкий .............................498
Первая и вторая сигнальные системы ..............................498
Роль социальных факторов в развитии второй сигнальной системы ........................500
Значение второй сигнальной системы в развитии абстрактного мышления............... 502
Значение различных зон коры мозга в деятельности второй сигнальной системы . ........................ . 504
Взаимоотношения первой и второй сигнальных систем и подкорковых образований ..............506
Механизмы целенаправленной деятельности человека 508
Физиология сна........................ 511
Физиологические изменения во время сна ..........................511
Механизмы сна .............................512
Взаимоотношения между процессами высшей нервной деятельности, обеспечивающими
возникновение сознания и подсознания .................................514
Физиология эмоций .......................................518
Положительные эмоции .........................520
Глава 19. Элементы физиологии труда, механизмы тренировки и адаптации. Г. И. Ко-
Сицкий.............................. 522
Физиология физического труда .........................523
Гипокинезия как существенный компонент современной трудовой деятельности . ........................................ . 525
Физиологические особенности нервно-напряженного труда................................. 526
Утомление и физиологические меры его предупреждения .............................529
Механизмы тренировки ........................530
Механизмы адаптации ...................531
Заключение. Г. И. Косицкий .............................................532
Приложение. Основные количественные физиологические показатели ................................................533
Список литературы........................................... 536
Предметный указатель ...........................543